(Miért egy) majomszerű lényből fejlődött ki az ember?

A baktériumokat felfedező Louis Pasteur képtelen volt megtalálni a veszettség kórokozóját és feltételezte, hpgy annyira apró, hogy nem látszik a mikroszkópban.[9] 1884-ben Charles Chamberland francia mikrobiológus kifejlesztett egy porcelánszűrőt (ma Chamberland-szűrő néven ismert), amelynek pórusai kisebbek voltak a baktériumoknál, így az oldatokat teljesen bacilusmentessé tudta tenni.[10] 1892-ben Dmitrij Ivanovszkij orosz biológus a dohány mozaikbetegségét tanulmányozta és úgy találta, hogy a levelek kivonata porcelánfilteren átszűrve is képes maradt az infekció átvitelére. Ivanovszkij feltételezte, hogy a betegséget a baktériumok által kiválasztott toxinok okozhatják, de további kutatásokat nem folytatott.[11] A korabeli, általánosan elfogadott vélekedés az volt, hogy minden fertőző ágens fennakad a szűrőkön és megfelelő táptalajon tenyészteni is lehet őket (ez volt a betegségek csíraelmélete).[2] 1898-ban a holland Martinus Beijerinck megismételte Ivanovszkij kísérleteit, de ő arra a következtetésre jutott, hogy a dohány levélmozaikjáért valamilyen, addig ismeretlen fajta kórokozó a felelős.[12] Megfigyelte, hogy a kórokozó csak osztódó sejtek jelenlétében szaporodik, de mivel sem mikroszkóppal nem tudta megfigyelni, sem kiszűrni nem volt képes, úgy gondolta hogy az ágens egyfajta élő folyadék, (contagium vivum fluidum) lehet és a latin méreg szó alapján elnevezte vírusnak.[11] Beijerinck egész életében fenntartotta, hogy a vírusok folyékonyak, elméletét Wendell M. Stanley cáfolta meg véglegesen, amikor bebizonyította részecsketermészetüket.[11] Szintén 1898-ban mutatta ki a német Friedrich Loeffler és Paul Frosch a száj- és körömfájás kórokozójának szűrhetőségét.[13]

A 20. század elején Frederick Twort angol bakteriológus baktériumokat fertőző vírusokat fedezett fel, amelyeket bakteriofágoknak (vagy röviden fágoknak) nevezett el.[14] Tőle függetlenül a francia-kanadai Félix d'Herelle is leírt vírusokat, amelyek elpusztítják az agaron tenyésző mikroorganizmusokat. Kidolgozott egy módszert is, amellyel meg tudta mérni a fertőző részecskék mennyiségét: a vírustartalmú oldatot addig hígította, míg már nem pusztította el valamennyi baktériumot, hanem a Petri-csészében növő baciluspázsitban kör alakú foltokat hagyott. Feltételezve, hogy a foltok egy-egy szaporodóképes kórokozótól származnak, a hígítás ismeretében kiszámolta az eredeti koncentrációjukat (úgynevezett vírustitrálás).[15] A fágokat sokáig felhasználhatónak tartották a bakteriális fertőzések (mint például tífusz vagy kolera) leküzdésében, de aztán a penicillin felfedezése miatt felhagytak az ezirányú kutatásokkal.

A vírusokról sokáig úgy tudták, hogy csak élő szervezetben képesek szaporodni. Miután Ross Granville Harrisonnak 1906-ban először sikerült idegszövetet nyirokban mesterségesen fenntartania, néhány évvel később E. Steinhardt, C. Israeli és R. A. Lambert a módszerét alkalmazva tengerimalac szaruhártyáján sikeresen tenyésztette a vakciniavírust.[16] 1928-ban H. B. Maitlandnak sikerült in vitro csirkevesében szaporítania a vakciniavírust, de a szövettenyésztéses módszerek igazán csak az 1950-es évek után, a poliovírusra kifejlesztett módszerek elterjedésével váltak általánossá.[17]

1931-ben az amerikai Ernest William Goodpasture újabb áttörést ért el, amikor sikerült az influenzavírust megtermékenyített tyúktojásban szaporítania.[18] 1949-ben John Franklin Enders, Thomas Weller és Frederick Robbins kidolgozta a poliovírus szaporításának módszerét tenyésztett emberi sejteken és ezzel akkora vírusmennyiséget lehetett előállítani, ami jelentősen meggyorsította a hatékony gyermekbénulás-vakcina előállításán fáradozó Jonas Salk munkáját.[19]

Képek készítése a vírusokról azután vált lehetségessé, miután a német Ernst Ruska és Max Knoll elkészítette az első elektronmikroszkópot.[20] 1935-ben az amerikai Wendell M. Stanley elemezte a dohánymozaikvírust és úgy találta, hogy döntően fehérjéből épül fel,[21] majd röviddel később felfedezte, hogy RNS-t is tartalmaz.[22] A dohánymozaikvírus volt az első, amelyet kristályosítani tudtak és miután 1941-ben röntgendiffrakciós képet készítettek róla, Rosalind Franklin meg tudta határozni a szerkezetét.[23] 1955-ben Heinz-Fraenkel-Conrat és Robley Williams kimutatta, hogy a dohánymozaikvírus tisztított fehérjéje és RNS-e összekeverve magától fertőzőképes vírusrészecskékké áll össze.[24]

A 20 század második fele a vírusvadászok aranykora volt, ezekben az években több mint kétezer új fajt fedeztek fel.[25] Többek között 1957-ben leírták a lovak arteritiszét okozó vírust és a marhák hasmenéses betegségét okozó pestivírust. Baruch Blumberg 1963-ban felfedezte a hepatitisz B vírust,[26] 1965-ben Howard Temin közölte az első retrovírus felfedezését; az életciklusok alapját képező, RNS-t DNS-sé átíró reverz transzkriptázt 1970-ben írta le egymástól függetlenül Temin és David Baltimore.[27] 1983-ban a Pasteur Intézetben Luc Montagnier csapata elsőként izolálta az AIDS kórokozóját, a HIV-et.[28]

A vírusok mindenütt megtalálhatóak a sejtes élőlények közelében és feltehetően azóta léteznek, amióta azok létrejöttek.[29] Mivel fosszíliákat nem képeznek, rokonsági viszonyaikat és fejlődésüket elsősorban molekuláris biológiai módszerekkel vizsgálják.[30] Egyes vírusok képesek beintegrálódni a gazdaszervezet genomjába, amit az aztán továbbad az utódainak, akár sok-sok generáción keresztül. Ez a tulajdonságuk is hasznos a paleovirológusok számára, akik így több millió évvel ezelőtti vírusformákat is képesek tanulmányozni. A vírusok eredetét illetően ma három jelentősebb elmélet létezik:[31][32]

Regresszív elmélet

a vírusok valamikor kis, sejtes paraziták voltak, amelyek nagyobb sejteket fertőztek meg. Idővel a fölösleges, szabadban való életmódhoz szükséges génjeik elvesztek. Ma ilyen szervezetek a Rickettsia és Chlamydia baktériumok, amelyek csak a gazdasejtekben képesek szaporodni. Létezésük alátámasztja a hipotézist (amelyet degenerációs elméletnek is neveznek),[33][34]

A sejtes eredet elmélete

eszerint a vírusok elszabadult sejtalkotórészek, nagyobb szervezetek önállóvó vált DNS-e vagy RNS-e. Eredetileg talán plazmidok (a citoplazmában található különálló, cirkuláris DNS-szakaszok, amelyek képesek egyik sejtből a másikba átmenni) voltak, esetleg transzpozonok (a sejt genomjába beépült és azon belül magát másolni képes DNS).[35] Az ugráló géneknek is nevezett mobilis genetikai elem transzpozonok, amelyeket Barbara McClintock fedezett fel 1950-ben, egyes vírusok ősei lehettek.[36]

Koevolúciós elmélet

eszerint a vírusok az élet hajnalán egy időben alakultak ki a sejtes életformákkal és több milliárd éve együtt élnek. A fehérjeburok nélküli, vírusoknál is egyszerűbb, életciklusukhoz az ők segítségét igénylő parazita szervezetek szolgáltatnak példát a korai formákra. Az ilyen szubvirális organizmusokra[37] példák a növénypatogén viroidok,[38] a hepatitisz delta vírus, amely a hepatitisz B vírusától kölcsönzi a proteinköpenyt és nélküle szaporodásképtelen,[39] vagy a mimivírusokon élősködő szputnyik virofág.[40]

Mindegyik elméletnek megvan a maga problémája: a regresszív elmélet nem magyarázza, hogy miért különböznek alapvetően a vírusok a baktériumoktól. A kiszabadulós hipotézis nem tud számot adni a komplex kapszidokról, amelyekhez hasonlóra nincs példa a a baktériumokban. A koevolúciós elmélet hibája ott van, hogy nem magyarázza, hogyan szaporodtak a vírusok a sejtes élet létrejötte előtt.[13] A mai értelmezés szerint a vírusok nagyon ősiek és létrejöttük megelőzi az élet három ágra (archeák, prokarióták, eukarióták) való szétválását.[41] Ez a felfedezés a három hipotézis újraértékelésére ösztönzi a virológusokat.[41]

Az élet kezdetén létező RNS-világra utaló bizonyítékok[42] és a virális és gazda-nukleinsavak számítógépes összehasonlítása szintén új fénybe helyezhetik a víruscsaládok rokonsági viszonyait és eredetét; bár ezek az adatok egyelőre nem erősítették meg egyik eredetelméletet sem.[42] Mindenesetre valószínűtlennek látszik, hogy valamennyi vírusnak közös őse lett volna, feltehetően többször is létrejöttek, akár különböző mechanizmusok révén is.[43]

Felmerült, hogy a vírusok olyan önreplikáló mokeuláktól is származhattak, mint a prionok.[44] A prionok fehérjemolekulák, nukleinsavat egyáltalán nem tartalmaznak.[45] Olyan betegségeket képesek okozni, mint a birkák surlókórja, a kergemarhakór; emberekben pedig kurut, Creutzfeldt–Jakob szindrómát és Gerstmann–Sträussler–Scheinker szindrómát.[46]

Élőlények-e a vírusok?

A vélemények eltérnek abban a kérdésben, hogy a vírusok az élet egy formájának vagy csak élettelen szerves struktúráknak tekintendők-e. Sokszor az élet határán mozgó szerveződésekként írják le őket,[7] mert vannak génjeik, van evolúciójuk természetes kiválasztódás által,[47] és szaporodnak; viszont nincsenek sejtjeik, amit sokan az élet alapegységének tekintenek. Nincs saját anyagcseréjük és minden tekintetben a gazdasejttől függenek, képtelenek azon kívül szaporodni.[48] Azonban vannak olyan baktériumok – a Rickettsiák és Chlamydiák – amelyekre a fentiek szintén igazak, mégsem merül fel kétség élőlény mivoltuk iránt.[49][50] A vírusok egyértelműen különböznek a növekvő és bizonyos szempontból reprodukáló kristályoktól abban, hogy genetikai mutációik vannak és alkalmazkodnak a környezetükhöz. A külső hatásoktól független, önálló vírusösszeszerelődés fontos kutatási terület az élet keletkezését tanulmányozó tudósok számára; példája alátámaszthatja az élet létrejöttének azt a modelljét, amely szerves molekulák spontán összekapcsolódásából indul ki.[1]

Szerkezetük[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Víruskapszid felépülése mindössze kétféle proteinből

Az ikozaéder formájú tehénbab-mozaikvírus modellje

A vírusok mérete és formája széles határokon belül változik. Legtöbbjük jóval kisebb a baktériumoknál, 20 és 300 nanométer között van. Egyes filovírusok elérik az 1400 nm-es hosszúságot, de vastagságuk csak 80 nm.[51] A 2015-ben ismert legnagyobb vírus a kisebb baktériumok méretét meghaladó Pithovirus. Többségük túl kicsi ahhoz, hogy fénymikroszkóppal meg lehessen figyelni őket és tanulmányozásukhoz elektronmikroszkópra van szükség.[52] A vírusrészecske és a háttér kontrasztjának megnövelésére elektrodenz "festékeket", többnyire nehézfémek (például wolfram) sóit használják.[53]

A sejten kívüli vírusrészecskét virionnak nevezik. A virion a valamilyen nukleinsavból (DNS vagy RNS) álló genomból és azt körülvevő proteinköpenyből, a kapszidból áll. A kapszidot egyforma alegységek, úgynevezett kapszomerek építik fel.[54] Egyes vírusok ezenfelül egy külső lipidburokkal is rendelkeznek, amely a gazdasejt sejtmembránjából származik. A kapszid szinte minden esetben a vírus génjei által kódolt fehérjékből áll és alakja fontos támpontot jelent a víruscsaládok morfológiai elkülönítésében.[55][56] Az alegységek spontán, külső vezérlés nélkül állnak össze kapsziddá, de az összeszerelődéshez többnyire a vírusgenom jelenléte is szükséges. A bonyolultabb vírusok olyan fehérjéket is kódolnak, amelyek segítik a kapszidösszeszerelést; ezek közé tartoznak a genomhoz kapcsolódó nukleoproteinek. A vírusok általában öt nagyobb morfológiai csoportba sorolhatók:

Helikális

ezekben a vírusokban egyfajta kapszomer egy központi tengely körül alkot szorosan csavart csigavonalszerű struktúrát, a középső üregben helyezkedik el a vírus-nukleinsav. A végső forma lehet viszonylag rövid és merev rúdforma vagy hosszú, hajlékony filamentum. Genomjuk többnyire egyszálú RNS-ből, ritkábban egyszálú DNS-ből áll és a negatív töltésű nukleinsavat a fehérjecső belső pozitív töltései kötik meg. A kapszidhélix hossza a nukleinsav méretével arányos, vastagsága pedig a kapszomerek nagyságának függvénye. Egyik legismertebb képviselőjük az egyik legrégebben tanulmányozott faj, a dohánymozaikvírus.[57]

Ikozaéderes

A legtöbb, állatokat fertőző vírus ikozaéder alakú vagy ilyen szimmetriájú, de gömbközeli formájú. Az ikozaéder az optimális forma ha azonos alegységekből akarunk kihasználatlan sarok nélküli dobozt készíteni. A kapszomerek minimális száma tizenkettő és öt egyforma alegységből állnak. Sok vírus (például a rotavírus) kapszidja tizenkettőnél több kapszomerből épül fel és gömb alakúnak látszik, de alapvető szimmetriája az ikozaédert követi. A csúcsokon lévő kapszomereket öt másik veszi körbe, ezért nevük penton. A síkokat alkotó kapszomereknek hat szomszédja van, elnevezésük hexon.[58] A hexonok laposak, míg a 12 csúcsot formáló pentonok kidomborodóak. A kétféle kapszomer felépülhet ugyanabból a fehérjéből, de lehet különböző is az összetételük.

Nyújtott

ez az előző forma egyik alesete, amikor az ikozaéder egyik tengelye mentén megnyújtott; elsősorban bakteriofágok feje esetében találkozhatunk vele. A központi hengert mindkét végén egy szögletes forma zárja le.[59]

Lipidburok

Egyes vírusok a fehérjekapszidjukat lipidmembránnal veszik körbe, amely többnyire a gazdasejt sejtmembránjából, esetleg az endoplazmatikus retikulumból, vagy a sejtmag hártyájából származik. A lipidrétegben megtalálhatók a sejt eredeti fehérjéi és szénhidrátjai, valamint a vírus saját proteinjei is. Utóbbiak alapvetőek a fertőzőképességhez, azért ha alkohollal szétbontjuk a lipidburkot, a vírus inaktívvá válik. Az influenzavírus és a HIV is ebbe a csoportba tartozik.[60]

Összetett

vannak nehezen besorolható morfológiájú vírusok, amelyek nem egyszerűen helikálisak vagy ikozaéder alakúak, hanem különböző extra struktúrákkal rendelkeznek. Egyes bakteriofágok, pl. a a T4 fág ikozaéderes fejjel és hozzá kapcsolódó helikális farokkal rendelkezik, amelynek hatszögletű alapjához további farokszálak kötődnek. A farokstruktúra egyfajta molekuláris injekcióként működik, a vége a gazdasejthez rögzül és rajta keresztül hatul be a vírus nukleinsavja a fejből a sejt belsejébe.[61]

Sajátos struktúrája van a poxvírusoknak. A központi, súlyzó formájú proteinburkot és mellette két ismeretlen funkciójú laterális testet kétszeres lipidburok veszi körbe, amitől lekerekített sarkú tégla vagy ovoid formája lesz.[62] A legnagyobb vírusok közé tartozó, 400 nm átmérőjű Mimivirus az elektronmikroszkópos felvételek tanúsága szerint ikozaéder formájú és felszínét sűrűn borítják a 100 nm hosszú filamentumok.[63] A 2015-ig legnagyobb ismert vírus, a fénymikroszkópban is látható, 1500 nm-es hosszával kisebb baktériumok méretét meghaladó Pithovirus, melyet egy 30 ezer éves fagyott szibériai talajmintából izoláltak. Formája megnyúlt ovális, melyben a fehérjetegumentumot lipidburok fedi be és egyik keskeny végén méhsejtszerű struktúra található.[64]

A sajátos formák különösen elterjedtek az ősbaktériumokat fertőző vírusok körében: vannak közöttük orsó, könnycsepp, sőt palack formájúak is. Mások a bakteriofágokra emlékeztetnek, de több farokstruktúrával is rendelkeznek.[65]

Genom[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A vírusok genomjának variációi

Tulajdonság Forma

nukleinsav

DNS

RNS

DNS és RNS (életciklusuk más fázisában)

alak

lineáris

cirkuláris

szegmentált

szálak száma

egyszálú

kétszálú

kétszálú, egyes régiókban egyszálú

szenzitás (használható-e transzlációra)

pozitív (+)

negatív (−)

mindkettő (+/−)(egy szálon belül)

A virális genom szerveződését illetően elképesztő változatosság tűnik elő, diverzitásuk nagyobb, mint a növényeknél, az állatoknál és a baktériumoknál együttvéve.

A genetikai anyaga lehet DNS vagy RNS, ennek megfelelően lehet beszélni DNS- és RNS-vírusokról. A vírusok többsége RNS-vírus. A növények kórokozói inkább egyszálú RNS-t használnak, míg a bakteriofágok alapvetően kettős szálú DNS-genommal bírnak.[66]

A genom lehet kör alakú, mint a poliómavírusok esetében vagy lineáris, mint az adenovírusoknál. Egyik alak sem függ attól, hogy DNS-ről vagy RNS-ről van-e szó. Sok RNS-vírus (és néhány DNS-vírus is) genomja szegmentált, több rövid szakaszból áll (hasonlóan az eukarióták kromoszómáihoz). Az RNS-vírusok esetében a szegmensek többnyire csak egy fehérjét kódolnak, de nem minden esetben van szükség valamennyi szegmensre, ahhoz hogy a vírus fertőzőképes legyen, ilyen például a rozsnokmozaikvírus.[51]

A genom (függetlenül a nukleinsav fajtájától) lehet egyszálú vagy kétszálú. A kétszálú genom a jól ismert kettős hélix szerkezet, azzal a különbséggel, hogy nem csak DNS-, hanem RNS is alkothatja. Az egyszálú genom ennek csak az egyik felét tartalmazza. Egyes vírusok – például a Hepadnaviridae család tagjai – genomjában egy- és kétszálú szakaszokat is találhatunk.[66]

Az egyszálú genomok (akár az RNS vagy a DNS) variációt mutatnak a szenzitás szempontjából is, vagyis hogy közvetlenül, a fehérjeszintézisben azonnal használható módon vagy komplementer formában tartalmazzák-e a genetikai információt. A közvetlenül átírható (a sejt mRNS-ének megfelelő) kódot pozitív-szenznek (+) nevezik. A negatív-szenz (-) formát előbb egy RNS-függő RNS-polimerázzal át kell írni (+) alakba, mielőtt fehérjék készülhetnének róla. Az egyszálú DNS-ek esetében a genom (-) orientációjú (templátszál) és a róla készülő RNS-kópia (+) (kódoló szál).[66] Több példa is van arra, hogy egy vírusgenom ambiszenz, azaz miután lemásolták, mindkét szála egyformán használható fehérjetranszlációra. Ilyenek a növényeket fertőző geminivírusok vagy az állatokat megbetegítő arénavírusok.[67]

A genom mérete is igen tág határok között változhat. A legkisebbek a cirkovírusok, mindössze két proteint kódolnak és hosszuk alig kétezer bázis;[68]; míg az óriás pandoravírusok genomja 2500 gént tartalmaz és mérete eléri a kétmillió bázist.[69]

Általánosságban az RNS-vírusok genomja rövidebb, mert az RNS-másolás hibarátája nagyobb és a biztonságosan másolható RNS-molekula mérete korlátozott.[30] Efölött már túl sok mutáció keletkezik és a vírus életképessége lecsökken. Ezt kompenzálandó, sok RNS-vírusnak szegmentált genomja van, vagyis több darabból áll, és egyetlen rossz mutáció nem tudja tönkretenni az egész vírusrészecskét. A DNS másolásának hűsége jóval magasabb, ezért a genomok is nagyobbak lehetnek.[70] A szabály alól az egyszálú DNS-vírusok a kivételek, ahol a mutációs ráta megközelíti az RNS-vírusokét.[71]

Mutációk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az ábra mutatja, hogyan jönnek létre az új, különösen virulens influenzatörzsek

A vírusok genetikai anyaga több mechanizmus segítségével változhat. A hagyományos pontmutáció többnyire másolási hiba következménye; ezek nagy része úgynevezett semleges mutáció, vagyis a kódolt fehérje aminosavsorrendjében nem jelentkezik. Más esetekben viszont igen és összességük létrehoz egy olyan genetikai variabilitást, amely az antivirális szerek elleni rezisztencia kialakulását teszi lehetővé.[72][73] Az RNS-vírusok mutációs rátája magasabb, mert az őket másoló enzimek gyakrabban ejtenek hibát. A HIV esetében a másolási hiba gyakorisága körülbelül 3×10−5, vagyis minden harmadik vírusban létrejön egy új mutáció.[74] Emiatt az RNS-vírusokat sokszor nem igazi fajnak, hanem "kvázifajnak" tartják, mert az egyes törzsek genetikai különbsége egészen nagy lehet.[75] A szegmentált genomú influenzavírus esetében a mutációk lassú felhalmozódását és ezáltal az immunrendszer kikerülését driftnek (sodródás) hívják, szemben a shifttel ("csuszamlás"), amikor két vírus között a szegmensek átrendeződése és új vírustörzsek gyors létrejötte zajlik.[76]

A nem szegmentált genomú vírusok (akár RNS, akár DNS) is rekombinálódhatnak ha két vírus egyszerre fertőz meg egy sejtet. Az ilyen esetek jelentősen meggyorsíthatják az evolúciót, A szekvenciavizsgálatok alapján a rekombináció nem ritka jelenség.[77][78][79]

Életciklus[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A vírusok nem osztódással szaporodnak (mivel sejtjeik nincsenek), hanem a gazdasejttel elkészíttetik alkatrészeiket, amelyek aztán spontán összeállnak érett virionná.

Az egyes fajok életciklusa nagyban különbözhet, de hat stádium gyakorlatilag valamennyinél megfigyelhető:[80]

Kapcsolódás: amikor a virion külső proteinjei csatlakoznak a gazdasejt felszínén található receptorhoz. Ezek a receptorok határozzák meg, hogy a vírus milyen fajt, azon belül milyen szövetet, sejttípust képes megfertőzni. Például a HIV a humán fehérvérsejtek egy csoportját fertőzi, ugyanis felszíni fehérjéje, a gp120 a leukocitákon lévő CD4 receptorhoz képes kapcsolódni és így ezeket a sejteket tudja elpusztítani. A kapcsolódás után a felszíni vírusprotein konformációváltozáson megy át, ami a következő fázishoz, a behatoláshoz vezet.

Behatolás : a kapcsolódás után a vírus vagy endocitózis, vagy (ha lipidburokkal rendelkezik) a lipidmembránok összeolvadása révén jut a sejt belsejébe. A növényeket és a gombákat fertőző vírusok annyiban nehezebb helyzetben vannak, hogy azokat a sejteket vastag, cellulózból vagy kitinből (a gombák esetében) álló sejtfal veszi körbe és csak sérülés esetén képesek az infekcióra.[81] Ha azonban már bent vannak, a sejteket összekötő vékony plazmaszálakon, a plazmodezmákon keresztül könnyen átjuthatnak a szomszédos sejtekbe.[82] A baktériumoknak is van faluk, ami azonban (legalábbis a Gram-negatív fajok esetében) jóval vékonyabb a növényekénél és a bakteriofágok kifejlesztettek egy módszert, amivel direktben áttörik a falat és beinjekciózzák genetikai anyagukat a sejt belsejébe, míg a fehérjekapszid odakint marad.[83]

Vírus életciklusa

Kicsomagolás: ennek során a víruskapszid szétesik. Ez vagy virális enzimek hatására történik vagy egyszerűen alkotóelemei szétválnak - ennek elindítója lehet az alacsony pH is, amikor az endocitózis után az endoszóma belső környezete savassá válik. A végeredmény, hogy a genom bekerül a sejt citoplazmájába.

Replikáció: ha már házon belül van, a vírus szaporodása ( a (+) RNS-vírusok kivételével) azzal kezdődik, hogy a "korai" génjeiről mRNS-t ír át, ezek termékei segítik a genom lemásolását. A fertőzés későbbi szakaszában a vírusnukleinsav nagy mennyiségben történő másolása és a kapszidot felépítő struktúrproteinek gyártása zajlik.

Összeszerelés – a vírusrészecskék alkotóelemekből való összeállása után sok esetben még utólagos módosításokra, "érésre" van szükség. A HIV esetében ez már csak azután történik, amikor a vírus elhagyta a sejtet.[84]

Kijutás: a legtöbb vírus a sejt elpusztulása, lízise után jut ki a külvilágba, miután a sejtmembrán (és esetleg a sejtfal) szétesett. Egyes fajok DNS-e az ún. lizogén stádiumban beilleszkedik a sejt kromoszómájába, és sokáig inaktív maradhat; ilyenkor provírusnak vagy (fág esetében) profágnak hívjuk.[85] Ha sejt osztódik, ugyanúgy lemásolja a vírusgenomot is. Egy idő múlva a provírus aktiválódik, elindítja késői génjeit és befejezi szaporodási ciklusát, amely végén a gazdasejt jellemzően elpusztul.[86] A lipidburokkal rendelkező vírusok (mint pl. a HIV) a sejtmembránon áthaladva "bimbózással" szabadulnak ki, aminek során magukkal viszik a membrán egy darabját. Ez a fajta kiszabadulás nem feltétlenül végzetes a gazdasejtre nézve.[87]

A genom másolása a különböző fajokban eltérő módon megy végbe.

DNS-vírusok

a legtöbb DNS-vírus a sejtmagban másolja le genetikai anyagát, aminek oka az, hogy itt találhatóak a sejt saját másolóenzimjei és transzkripciós mechanizmusa. Ehhez a genomnak megfelelő szignállal kell rendelkeznie, hogy a magpórusokon keresztül bejuthasson a magba. A baktériumoknak nincs magja, így ott ez a fázis elmarad.[88] A nagyobb, sok gént kódoló vírusok azonban saját DNS-másoló enzimek

folyt. köv. ha valakit a többi érdekel

Albert Camus (kiejtve Kam-ü, IPA: ka.mʉ̟ː) (Mondovi, Algéria, 1913. november 7. – Villeblevin, Franciaország, 1960. január 4.), Nobel-díjas francia író és filozófus, az egzisztencializmus egyik meghatározó alakja.

Életrajza[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Gyermekkora, fiatal évei[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Apai felmenői Algéria első francia telepesei közé tartoztak, Bordeaux vidékéről költöztek Észak-Afrikába. Apját egyéves korában veszítette el: Lucien Camus-t az első világháború kitörésekor azonnal besorozták, s a Marne-i csatában szerzett súlyos fejsérülésébe hamarosan belehalt. Apjáról csak egy fénykép és egy annál jelentőségteljesebb anekdota maradt fenn: az undor, amit egy halálos ítélet végrehajtásának megtekintése ébresztett benne.

Anyai ágon szegény, Minorcáról áttelepült spanyol családból származott. Anyja neve Catherine Sintès. Az analfabéta özvegyasszony Algírba költözött, édesanyja lakásába. Camus testvérével anyai nagybátyjánál, Belcourt-ban, egy szegények lakta negyedben nevelkedett, más hozzátartozókkal összezsúfolva, egy villany és vízvezeték nélküli házban.

Zsarnoki természetű nagyanyja mielőbb pénzkeresetre kívánta fogni a gyermeket, de tanítója, Louis Germain felismerve tehetségét, külön foglalkozott vele, legyőzte a nagymama ellenállását, és ösztöndíjpályázatokra nevezte be kiváló diákját. Camus ettől kezdve naponta ingázott Belcourt szegényes világa és az iskola polgári légköre között, ahol osztálytársai előtt eltitkolta származását, szégyellve analfabéta és hallás- illetve beszédgyenge édesanyját. Sokat sportolt, egy futballcsapat kapusaként szerette volna javítani státuszát az osztályban. Camus tanítójának ajánlotta az irodalmi Nobel-díj átvételére írott beszédét.

17 éves korában jelentkeztek betegségének első tünetei: súlyos tüdőbajt állapítottak meg nála, ezért több hónapot egy dél-franciaországi szanatóriumban kellett töltenie. Visszatérése után édesanyja gyermektelen testvéréhez és annak jól szituált és az irodalom után érdeklődő férjéhez került. Itt nagyon jól érezte magát, sokat olvasott és írt.

Tanulmányai és első politikai aktivitása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

1932-ben sikeresen befejezte érettségi vizsgáit (baccalauréat). Szeretett volna az École normale supérieure nevű párizsi elitiskolában tovább tanulni, de Algériában nem volt a felvételi vizsgára előkészítő osztály. Filozófiai tanulmányait az éppen megnyílt Algériai Egyetemen folytatta, ahol életre szóló barátságot kötött tanárával, Jean Grenier-vel. Ő egész pályája során bátorította őt, s egyben szigorú kritikusa is volt.

1934-ben, 21 évesen (ahogy nagykorú lett) elvette a 19 éves csinos és extravagáns Simone Hié-t, egy barátja ex-jegyesét. Camus rövid szövegeket írt Simone-nak ifjúságáról, amit egy kis kötetbe foglalt össze: L’Envers et l’Endroit (Színe és visszája, 1937-ben jelent meg).

1935-ben a népi front (a francia bal és középbal pártok antifasiszta szövetsége) megalakulása után – sok más fiatal értelmiségihez hasonlóan – kommunista lett és belépett a francia kommunista párt algériai tagozatába, hogy lehetősége nyíljék a szegények érdekében cselekedni. A párt azt a feladatot adta neki, hogy a város muzulmán-arab lakossága körében antikoloniális és prokommunista propagandát terjesszen és tagokat toborozzon. Ez utóbbi szinte lehetetlennek bizonyult, mivel a marxista ateizmus elutasította a muzulmánokat. Camus bepillantást nyert az akkoriban kb. 8 millióra becsült arab és berber őslakosok szociális és pszichológiai problémáira. 800.000 algériai francia (vagyis francia, spanyol és olasz bevándorlók leszármazottai, valamint „elfranciásodott” zsidók) uralkodott felettük. Amikor 1936-ban a népi front megnyerte a választásokat és egész Franciaországban új kulturális intézmények létesültek a munkások műveltségi színvonalának emelésére, Camus más baloldaliakkal létrehozta Algírban a Théâtre du travail-t (Munka Színháza).

1936-ban moszkvai utasításra minden antikolonialista propagandát megszüntettek, mert az Franciaország védelmét a fegyverkező Németországgal szemben gyengítette volna. Camus, aki szívén viselte az arabok szociális és politikai egyenjogúságát, felháborodott pártja politikájának pálfordulásán és szembekerült a hivatalos, sztálinista vonallal, ezért 1937-ben kizárták a pártból.

Első írásai[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Első írásai 1932-ben a Sud című folyóiratban jelentek meg. Az első kettő Verlaine-ről és Jehan Rictus-ről készült, a harmadikban Bergson utolsó nagy vallás-és erkölcsfilozófiai munkája fölött érzett csalódottságának ad hangot. A negyedik, zenéről szóló esszéje Nietzschéről és Schopenhauerről írott disszertációjának átalakított változata volt. Ifjúságában Nietzsche mellett döntő hatással volt rá Dosztojevszkij és Melville.

Első könyve, a L’Envers et l’endroit című esszégyűjtemény (1937), majd az 1939-ben megjelent Noces (Nász) című esszékötet Franciaországban gyakorlatilag ismeretlenek maradtak, noha Gide és Montherlant is felfigyeltek a szerzőre.

Csalódottságában regényt kezdett írni (La mort heureuse) egy tüdőbajos emberről, aki megöl és meglop egy gazdag, nyomorék embert, hogy aztán ő maga is meghaljon. A regényt soha nem fejezte be, de 1938-ban alapkőnek használta a L’Étrtanger-hez, egy politikai indíttatású regényhez, amelyben egy fiatal algériai francia (Meursault) véletlenül lelő egy arabot és aki tettét be akarja vallani, de bűnbak válik belőle és saját halálos ítéletét provokálja (Meursault: meurs, sot! = halj meg, te bolond!).

1938 szeptemberében talált rá arra a tevékenységi formára, ami hosszú időre munkásságának legfontosabb terepe lett: az újságírás és a szerkesztés. Ekkor ismerkedett meg Pascal Piával, élete egyik legfontosabb barátjával, akit az abszurd ember megtestesülésének tekintett. Pia nemrég érkezett Algírba, ahol alapítója és főszerkesztője lett a baloldali Alger Républicain című lapnak. Camus ebben az újságban dolgozott 1938 szeptemberétől. Egyik specialitása az arabok és berberek elleni perekről szóló birósági riportok készítése volt.

Ebben az időben kezdett hozzá a Le Mythe de Sisyphe című filozófiai esszéhez. 1939-ben egy cikksorozatot írt, amelyben a hatóságokat vádolta az algériai hátországban lévő éhínségért. A hatóságok a lap működését rendkívül rossz szemmel nézték, Camus tevékenységét kiváltképp kártékonynak ítélték, a fiatal írót minden eszközzel megpróbálták Algériában ellehetetleníteni. A II. világháború kitörése után bevezetett cenzúra tovább gátolta munkáját. A lap 1940-ben megszűnt. Camus - miután sikerült elválnia Simone-tól, újra nősült, de munka és bevétel híján felesége, Francine tartotta el, amit nagyon nehezen viselt. Ezért Párizsba ment, ahol szintén Pascal Pia segítségével a Paris Soir szerkesztőségében kapott munkát.

Háborús évek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Camus a háborús Párizsban nem találta a helyét, idegennek (étranger) érezte magát. A szerkesztői órák után az Étranger-n (Közöny) című regényén és nagy filozófiai-erkölcstani esszéjén, a Sziszüphosz mítoszán dolgozott tovább.

Röviddel azelőtt, hogy a német csapatok bevonultak Párizsba, Camus Clermont Ferrandba, majd Lyonba menekült, ahol tanúja volt a június 22-ei fegyverszünetnek és a Pétain vezette új État francais kezdetének.

A következő években Camus hol Franciaországban, hol Algériában élt, szorgalmasan írt. 1941/1942 telén Oránban befejezte a Sziszüphosz mítoszát, s itt gyűjtött tapasztalatokat a háború utáni nagy regényéhez, mely a La Peste (A pestis) címet viseli (1941-42-ben súlyos tífuszjárvány pusztított az észak-afrikai országban).

1942-ben Camus ismét Dél-Franciaországba ment gyógykúrára és miután Algériát angol-amerikai csapatok foglalták el, a németek pedig november 11-én az addig megkímélt déli zone libre-t is bevették, nem tudott visszatérni Oranba. Ezért Párizsba ment, ahol a Gallimard kiadó lektori állást kínált neki. André Malraux és Jean Paulhan közvetítésével a kiadó elfogadta közlésre a Közönyt, ami óriási sikert aratott, nagy kritikai visszhangja támadt. Sartre 1943-ban a Cahiers du Sudben és 1945-ben a Vogue-ban is elismeréssel méltatta. Még ugyanebben az évben napvilágot látott a Sziszüphosz mítosza is, amit az író Pascal Piának ajánlott.

Az ún. „abszurd ciklus” harmadik darabja, amely a többivel párhuzamosan íródott, az őrült római császárról szóló Caligula című dráma végleges változata 1944-ben készült el.

Szorgalmasan dolgozott a Pestis című regényén, amely hűen tükrözi egyrészt személyes helyzetét – az embereket elválasztó, a száműzetés érzését keltő háború és megszállás, illetve a közös harc és a szolidaritás érzésének átélését az ellenállásban, másrészt az ország általános állapotát, amelynek fiai többnyire egykedvűen kollaborálnak a megszállókkal, vagy mint később maga Camus is – csatlakoznak az ellenállási mozgalomhoz. (A pestis 1947-ben került kiadásra, és nagy siker lett.)

1943-ban írta Camus a Le Malentendu darabot is és el kezdett dolgozni a földalatti mozgalom Le Combat című lapjának, amelynek 1944-ben főszerkesztője lett. Annak ellenére, hogy politikailag az ellenállást képviselte, Lettres á un ami allemand (Levelek egy német baráthoz) írásaival (1945) a német-francia kibékülésen dolgozott.

1944-ben részt vett A legyek bemutatóján, s megismerkedett Sartre-ral, akivel a továbbiakban szoros kapcsolatba került.

A háború utáni évek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

1947-ben írói sikere csúcspontjára ért. Az „abszurd” divatszóvá vált. Június 10-én megjelent La Peste (A pestis) című regénye, melyért megkapta a kritikusok díját, Sartre a Harvard Egyetemen tartott róla előadást.

A következő évek kiújuló betegsége és a L'Homme révolté (A lázadó ember) jegyében teltek. Második nagy könyvesszéje, melynek végleges változata 1951-ben készült el, a Sziszüphosz mítoszában megkezdett gondolkodási folyamat folytatásaként értékelhető. Az abszurd hőst önmagában középpontba állító korábbi művel ellentétben A lázadó ember kiinduló kérdése nem az öngyilkosság, hanem a gyilkosság. A lázadó ember társadalomban él, és a vele és embertársaival szembeni elfogadhatatlan méltánytalanságra kell választ találnia. A második könyvesszé az ideologikusan igazolt bűn és az elnyomó rendszerek elfogadása ellen szólal fel rendkívül határozottan.

A tisztán látó s a jövő veszélyeit érzékenyen kitapintó könyv azonban egyúttal igen polemikus, sok kortárs értelmiségi találva, vagy sértve érezte magát, s hamarosan ellentámadásba lendültek. Camus számára a legfájóbb Sartre és a Temps modernes körének reakciója volt. Sartre, el akarván kerülni a nyílt vitát egyik munkatársát, Francis Jeanson-t kérte fel recenzió írására. Utóbbi rendkívül kemény szövegét Camus a szívére vette és nyílt levelet intézett Sartre-hoz, a barátjához, Főszerkesztő úrnak szólítva őt. Ezzel a két író között véglegesen megszakadt a kapcsolat. A vita, Sartre szerint, a Szovjetunió megítélése miatt mérgesedett el.

Kevésbé sikeresek voltak a L’État de siége (1948) vagy a cári Oroszországban játszódó Les Justes (1949), ami a Szergej Alexandrovics Romanov nagyherceg elleni merényletből (1905) kiindulva a politikailag motivált merényletek problematikáját elemzi: megkérdőjelezi az értelmét, de nem teljesen ellenzi azt.

L’Exil et le Royaume (A száműzetés és az ország) című novelláskötetén dolgozott, amikor a hetedik novellának szánt La Chute (A bukás) az eredeti tervektől eltérően önálló könyvvé nőtte ki magát. A keserű irodalmi és ideológiai viták hatása nyomon követhető a regényben, ám az egykori barátokat és szövetségeseket élesen bíráló részeket az író kihagyta a végső változatból. Az 1956 májusában kiadott mű főhőse, Clamence, a Közöny Meurseault-jának kifordított figurája. Míg az utóbbiban a gyilkosságért elítélt kishivatalnok ártatlannak vallja magát, addig Clamence, az ítélkező bíró mély bűntudatot érez. A száműzetés és az ország hat novellája különböző elbeszélésmódokban ugyanazt a témát jeleníti meg: a Camus által ekkoriban ténylegesen átélt száműzöttség-élményt. A novelláskötet 1957-ben jelent meg.

Nobel-díj[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Camus 1957. december 10-én irodalmi Nobel-díjat kapott. A díj átvételekor a következőképpen magyarázta a művész, az író, az értelmiségi feladatát: „… ma már nem léphet azoknak a szolgálatába, akik a történelmet csinálják, azoknak a szolgálatában áll, akik a történelem szenvedő alanyai …"

Arra a kérdésre, hogy „mit tehet a művész a mai világban?" így válaszolt: „véget ért az üldögélő művészek kora… A művészet, önmagában nyilvánvalóan nem tudja biztosítani azt az újjászületést, amely elhozza az igazságot és a szabadságot. De nélküle ez az újjászületés formátlan lenne, azt mondhatnánk, hogy létre sem jöhet. A kultúra nélkül az a relatív szabadság, amit egy – ha akár tökéletes – társadalom is létre tudna hozni, nem lenne más, mint egy dzsungel. Ezért van az, hogy minden igazi alkotás egy-egy ajándék a jövőnek."

Az élet értelméről így nyilatkozott: "Egy élet értelme, a művészet nem lehet más, mint hogy hozzájáruljon a minden emberben és a világban fellelhető szabadság és felelősség növeléséhez."

December 12-én, stockholmi egyetemi előadására menet az írót provokáció érte: egy algériai diák számon kérte rajta, hogy miért nem hallatja szavát Franciaország és Algéria véres háborújában. A támadás Camus-t, aki maga is „feketelábú” volt, érzékenyen érintette. 1958-ban Actuelles III címen újraközölte Algériával kapcsolatos írásait, később De Gaulle tábornokkal folytattak eszmecserét Algéria függetlenségének kérdéséről.

Halála[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

1960. január 4-én Camus és Michel Gallimard egy Facel Vega FV3 típusú sportkocsiban utaztak vissza Párizsba, amikor délután két óra előtt, Petit-Villeblevin-nél halálos kimenetelű balesetet szenvedtek.

Camus a Le Premier Homme című önéletrajzi regényen dolgozott, amelyben gyerekkoráról és korai fiatalságáról mesél. A regény halála után 1994-ben fragmentumként (befejezetlen műalkotás) jelent meg.

Magyar vonatkozások[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A magyar olvasó számára érdekes lehet, hogy Camus, csaknem egyedüliként, 1956-ban kiállt a magyar forradalom ügye mellett. Szolidaritását mutatja a A magyarok vére című kiadványa is. Így ír benne a forradalomról: „Létezik egy igazi Európa, mely abban egységes, hogy az igazság és a szabadság nevében ellenszegül a zsa

Magyar vonatkozások[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A magyar olvasó számára érdekes lehet, hogy Camus, csaknem egyedüliként, 1956-ban kiállt a magyar forradalom ügye mellett. Szolidaritását mutatja a A magyarok vére című kiadványa is. Így ír benne a forradalomról: „Létezik egy igazi Európa, mely abban egységes, hogy az igazság és a szabadság nevében ellenszegül a zsarnokságnak. A magyar szabadságharcosok ezrei ma ezért az Európáért halnak meg.”

Irodalmi tevékenysége[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Albert Camus Közöny (L’Étranger) című regénye 1942-ben jelent meg. Az ún. „abszurd ciklus” első darabját ugyanebben az évben követte egy esszé, a Sziszüphosz mítosza (Le Mythe de Sisyphe), majd 1944-ben a Caligula című dráma. Mindhárom mű témája a camus-i filozófia alapélménye: az abszurd. A regényt negyven nyelvre fordították le, 1967-ben Luchino Visconti rendezésében filmadaptáció is készült belőle.

1947-ben megjelent legismertebb műve A pestis, Camus így ír a regényéről: „A pestis, amely szándékom szerint több szinten értelmezendő… nyilvánvalóan az európai ellenállási mozgalomról is szól a nácizmus ellen. Ennek bizonyítéka, hogy anélkül, hogy név szerint is szerepelne, mindenki ráismert az ellenségre, Európa összes országában” – „A pestissel azt a légkört szeretném érzékeltetni, amely mindannyiunkra nehezedett, s a veszélynek és száműzetésnek atmoszféráját, melyben mindannyian éltünk. Ugyanakkor ezt az érzést az egész létre kívánom vonatkoztatni” – „a műnek társadalmi és metafizikai jelentése van”.

A bukás című regény főhőse egy sikeres párizsi ügyvéd, aki egy váratlan esemény hatásának következtében rádöbben önmaga és környezete hazug voltára. Tehetetlenül, gyáván végignézi, ahogy egy nő a Szajnába öli magát. A regény egy vallomás, amelyet vezeklő bíróként mond el a hős, aki vádbeszéde után nemcsak önmaga, hanem az egyetemes emberi gyengeség felett is pálcát tör.

Filozófiája[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Filozófiáját – de általában minden művére is elmondható – "képekben gondolkodás" jellemzi. Nem ír rendszeres filozófiai értekezéseket: esszékben, elbeszélésekben és drámákban fejti ki mondanivalóját. Filozófiájának központi problémája: az emberi létezés értelme.

Camus filozófiájában két embertípust különböztet meg :a "sziszüphoszi" abszurd embert és a "prométheuszi" lázadó embert.

A Sziszüphosz mítosza (1942) című írásában azt vizsgálja, hogy megéri-e az embernek, hogy egyáltalán éljen. Sziszüphosz alakját a görög mitológiából ismerhetjük: mivel Sziszüphosz szembeszegült az istenekkel, ezért azok büntetésből soha véget nem érő értelmetlen munkára ítélték. Camus azonban azt mondja, hogy Sziszüphosz éppen azáltal, hogy mindennap véghezviszi munkáját és nem szegül ellen az istenek akaratának, felette áll a sorsának: sziklája az övé, ebben van minden boldogsága. Sziszüphoszt boldognak kell elképzelni, fölötte áll sorsának, mert tagadja az isteneket és felemeli a kősziklákat.

A Lázadó ember (1951) című munkájában az ember felismeri, hogy nincs egyedül a világban hanem azonosul a többi emberrel akik, akár csak ő, szenvednek. Ezért minden lázadás alapja az emberek közti szolidaritás. Camus példája a lázadó ember típusra Prométheusz, aki ellopta az istenektől a tudást, hogy az emberek szenvedésein enyhítsen.

A lázadás téves normái a történelemben ott jönnek létre, ahol az megtagadja az abszurdban és a szolidaritásban való eredetét és feláldozza az embert az általános abszolút végcél érdekében, ahol nihilizmusban és emberek megvetésében végződik.

Albert Camus sírja

Camus fontosnak tartja az emberi mérték betartását: mindenféle szélsőség tragédiához vezet: "A nemezis éber; ő a mérték és nem a bosszú istennője. Mindenkit aki a határokat átlépi, kérlelhetetlenül megbünteti".

Az abszurd[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az abszurd, Camus felfogásában egy paradoxon, melynek két tagja van: az életének értelmet kereső emberi egyén és az őt lehatároló-tagadó, idegen, néma világ.

Az abszurd ennek az ellentétnek a tudatos meg- illetve átélése. Az ember a világban él ugyan, de képes különállóan látni magát, mint az ember-világ reláció egyik tagját. A két pólus elválaszthatatlan, ugyanakkor a tagok feloldhatatlan meghasonlásban állnak szemben egymással. Az öntudatára ébredt ember, lényéből fakadóan bizonyos igényeket támaszt a világgal szemben: otthonosságot követel tőle, megmagyarázhatónak, megismerhetőnek, emberi léptékűnek szeretné tudni, egységre kíván lépni vele. Nem akar belenyugodni az emberi lét végességébe, a halál mindent tagadó, mindent egy csapásra értelmetlenné tevő hatalmába, s abba sem, hogy életét véletlenek irányítsák. Hogyan válaszol a világ az ember e követeléseire? Süket csönddel. Otthontalannak, megmagyarázhatatlannak, és értelem nélkülinek mutatkozik. Lelepleződik idegensége az embertől. Az abszurd paradoxon lényege ember és világ szükségszerű egymásrautaltsága és ezen egymásrautaltság mélyén rejlő szörnyű össze-nem-illés, aránytalanság, idegenség. Camus erőteljesen hangsúlyozza, hogy nem a világ az, ami abszurd, hiszen az önmagában véve pusztán értelem nélküli. Az emberi szellem sem abszurd, hisz értelemigénye folytán éppenséggel ellentétes az abszurditással. Abszurdnak csakis a két oldal kapcsolatát, az ember értelemigényének és a világ értelmetlenségének összefüggését nevezzük.

Az abszurd azonban nem pusztán tudás, hanem magatartás, életszabály is egyben: az emberi lét egyetlen autentikus módja. Megmaradni benne rendkívüli, heroikus erőfeszítést igényel. „Az abszurd embert az út egy bizonyos pontján nógatni kezdik. Felszólítják, hogy ugorjon”,[1] írja Camus a Sziszüphosz mítoszában. Az abszurdban álló ember lépten-nyomon olyan késztetések elé néz, amelyek megpróbálják kimozdítani belőle. A hit valamiben, bármi legyen is az, az öngyilkosság, a rezignáció vagy a derűs elfogadás, csakúgy, mint a megbánás, a bűntudat általi önsanyargatás mind-mind felszámolja az abszurdot. A hit, vagy a derűs elfogadás elmossák az emberi lét abszurditásának a tényét, az egyetlent, amelyben pedig biztosak lehetünk, az öngyilkosság pedig ugyancsak felszámolja az abszurdot, hiszen megszünteti a szembenállás két tagja közül az egyiket, az embert. Ahogy Camus írja, „az öngyilkosság is, az ugrás is végsőkig vitt elfogadás”.[1] Camus éppen azt veti az egzisztencialisták szemére, hogy bár felismerik az abszurdot, paradox módon végrehajtják az ugrást, s vallásos vigaszhoz menekülnek.

Ezek a megfontolások vonatkoznak a mindennapi tevékenységekre is: ha egyszer felismertük az emberi lét abszurditását, többé nem élhetjük úgy mindennapjainkat, ahogy a „boldog tudatlanság” állapotában tettük: „A holnapra gondolás, a célok kitűzése, bizonyos dolgok előnyben részesítése mind, mind azt feltételezi, hogy hiszünk a szabadságban. De e pillanatban az egyetlen szabadságról, melyen igazság alapulhat, a lét szabadságáról már tudom, hogy nincs. A halál az egyetlen realitás. Az abszurd felvilágosít: nincs holnap”.[1] Ha pedig nincs holnap, ez azt jelenti, hogy közönyösek vagyunk a jövő iránt: „az élet értelmébe vetett hit mindig értékhierarchiát, választást föltételez […], az abszurdba vetett hit a minőség mennyiségre való felcserélésével egyenlő […], nem az a fontos, hogy minél jobban, hanem az, hogy minél többet éljünk”,[1] fogalmazza meg a kvantitatív etika tételét Camus. A földi élet felértékelése mindenféle túlvilággal szemben, ez az abszurd ember lázadása az őt elnyomó és tagadó sors hatalmával szemben. „Tisztánlátásomat abba helyezem, ami tagadja. Felmagasztalom az embert, azzal szemben, ami rátapos, s ebben a feszültségben, tisztánlátásban, mértéktelen ismétlődésben találkozik össze szabadságom, lázadásom és szenvedélyem. Igen, az ember önmaga célja. Ő az egyetlen cél. Csak ebben az életben lehet valamit”.[1]

Az abszurd ember tehát permanens lázadásával változtatja életszabállyá azt, ami korábban az öngyilkosság felé csalogatta, s heroikus erőfeszítése árán elnyeri szabadságát és metafizikai boldogságát egy olyan világban, amit nem tagad többé.